「樹形図」の進化
-スティーブン・J・グールドによる新たな進化イメージの表現について-

Evolution of "Tree Diagram"
- Expression of a new evolution image by Stephen Jay Gould -

平尾 始
Hajime Hirao

抄録

 スティーブン・J・グールド(1941〜2002)は『ワンダフル・ライフ』『消された科学史』などにおいて「系統樹」のイメージ表現である「樹形図」批判を行っている。グールドの論点は「進化は生命誕生の初期に爆発的かつ偶発的に起こったにもかかわらず、伝統的な系統樹は進化と多様性増大が比例する逆円錐図形で描かれている」というものである。本稿では「樹形図」のイメージが近代的な二分法(ダイコトミー)から生まれたことをまず検証する。その上で、グールドの提案する新しい系統樹の発想が二次元セル・オートマトン(ライフゲーム)の三次元的な展開によって実現可能であることを示す。さらに、新しい樹形図のイメージが他の分野に貢献できる可能性を考察する。

In "Wonderful Life" and other books, Stephen Jay Gould has criticised the conventional image of "genealogical tree". The traditional genealogical tree has a form of reverse cone. He claims that its figure shows the proportional relation between the increase of variety of species and the evolution, though the evolution occurred explosively and accidentally in early days of life. At first I inspect that an image of "the tree diagram" came out of modern dichotomy. And I demonstrate new genealogical tree suggested by Gould to be expressed as 3 dimensional development of "game of life". Furthermore, the contribution of the new image of tree diagram to other fields is to be considered.

1・グールドの提起した問題

 進化生物学者スティーブン・J・グールド(Stephen Jay Gould 1941〜2002)は『ワンダフル・ライフ』(註1)『消された科学史』(註2)などにおいて、繰り返し「系統樹」のイメージ表現である「樹形図」批判を行っている。グールドの論点を要約すれば、以下のように整理することができる。

1 伝統的な樹形図は進化が連続的に起こり、かつ特定の種を発展させるという「進化の梯子」(註3)概念を元にしている。そこでは最終的に人類にまでつながる「進化の勝者」が主幹になっている。しかし、実際の進化を決定したのは偶発性であり、「有力な主幹」が存在したわけではない。

2 これまでの樹形図は種の発展と多様性増大が比例する「逆円錐図形」になっている。(図1)しかし、実際の進化は偶発的に、かつ爆発的に起こり、しかも生命誕生の初期に多様性が最大だった。これを図示すると根本が太く先端が細いクリスマスツリー型になる。(図2)

図1(註4)

図2(註5)

 グールドは、具体的イメージこそがわれわれの思考の基盤になると考えている。図1と図2の違いが重要なのは、古いイメージに縛りつけられている限り、それが新しい視点の胚胎を阻んでしまうからである。しかも、そこでは古いイメージが思考を束縛していること自体が意識されない。グールドはそのもどかしさを次のように表現している。

 私は「かたち」が思想形成にとっていかに重要であるかということを研究テーマにしてきた(註7)。グールドの議論はこのテーマと重なり合うものである。そこで、本稿の目的とするところは、グールドの批判と問いに応えながら、第一に「逆円錐形樹形図イメージ」が普及した背景を明らかにし、第二に現代進化論の表現として適切な「新しい樹形図イメージ」の論理的な構築法を提案することである。

2・「樹形図」という発想の近代的起源

2-1 近代思想とダイコトミーの関係

 グールド自身は樹形図自体の出自について特に言及していない。しかし、樹形図が進化の表現として現れるには文化的根拠、思想的根拠があったはずである。ここでは、グールドが批判する近代的な「樹形図」イメージの背景として「近代思想のダイコトミー(二分法)」を検討しよう。グールド自身はダイコトミーを次のように批判している。

 二分法があらゆる文化にとって重要なのは、論理的思考の原理が真と偽の矛盾律であることによると考えられるが、ここではカテゴリーに絞って考えよう。まず、「近代思想のダイコトミー」を、「二分法によるカテゴリー分けの発想」として検討する。

2-2 アリストテレスのカテゴリー論

 この発想は既に、アリストテレス(Aristotle)のカテゴリー論に見られる。アリストテレスのカテゴリー分類は論理学の形で近代思想の基礎となり、われわれの現代生活にも生き残っている。アリストテレスが概念を分類するために提唱したカテゴリーは「実体・分量・性質・関係・場所・時間・状態・付属・能動・受動」の10種類である(註9)。

 これらのカテゴリーは二項対立に書き直して整理することができる。アリストテレスの論理学は「主語・述語」論理であり、実体が主語の位置に、その他の概念は述語の位置に置かれる。すると、「AはBである。」型の述語は分量か性質を表す概念になるから、「分量・性質」の対概念として二項にまとめることができる。アリストテレスによる「関係」の概念は「二倍」など分量につながるものであり、一つの系列になる。また「状態」「付属」はどちらも「実体のおかれている状態」「実体に付属するもの」であるから、性質の系列にまとめられる。次に「AがBする。」型の述語は動詞であるから、「受動・能動」の対概念として二項にまとめることができる。さらに、「場所・時間」は動詞を修飾する対概念である。

 こうして、アリストテレスのカテゴリーも二分法の形にまとめられる。図式的に書けば次のようになる。この図は、実体αに二組のβ(二項)が結びつき、さらに二組のγ(二項)がそれに続く構造になっている。(これを縦に書けば樹形図になることに注意。)

【再構成したアリストテレスのカテゴリー表】

    β分量 → γ関係
    β性質 → γ状態・付属
α実体
    β能動
    β受動
          γ場所
          γ時間

2-3 カントのカテゴリー論

 アリストテレスの論理学は、近代に至るまで全ての学問の規範であった。近代以降には数学や自然科学の発展に伴い、それらを基礎にして学問の再編成を試みる哲学が生まれた。その一つがカント哲学である。カント(Immanuel Kant)が『純粋理性批判』で提示した12のカテゴリーは次の通りである(註10)。

【カテゴリー表】(註11)

・分量(総体性・数多性・単一性)
・性質(実在性・否定性・制限性)
・関係(実体性・因果性・相互性)
・様相(可能性・存在性・必然性)

 アリストテレスのカテゴリー論と同様、実はこれらも二項対立の形に書き直せる。カントはそれぞれのカテゴリーに三つの概念を配置しているが、現代論理学から見れば、そのほとんどを二項目にまとめることができるからである。次に掲げる「判断の表」で*を付したものは他の判断に含まれており、それに対応するカテゴリーも省略できるのである。

【カテゴリー表に対応する判断の表】

・分量
 全称的:すべてのSはPである。
 特称的:あるSはPである。
 単称的:このSはPである。*

・性質
 肯定的:SはPである。
 否定的:SはPでない。
 無限的:Sは非Pである。*

・関係
 定言的:SはPである。
 仮言的:もしXならば、SはPである。
 選言的:SはPかQのいずれかである。

・様相
 蓋然的:SはPであろう。
 実然的:SはPである。*
 確然的:Sは必ずPでなければならない。

 従って、書き直したカテゴリー表は次のようになる。

・分量(総体性・数多性)
・性質(実在性・否定性)
・関係(実体性・因果性・相互性)
・様相(可能性・必然性)

 これらの相互関係を現代の論理学に従って示せば、次のような図式ができる。対になる二つのα(性質と分量の対概念から成る二項)からβ、γと枝が分かれ、それぞれの枝はさらに二項(関係のカテゴリーのみ三項)に分かれる。それぞれの枝の論理学における呼び方を→で示した。(これを縦に書けば樹形図になることに注意。)

【再構成したカントのカテゴリー表】

    γ様相(可能性・必然性)→様相命題論理
  β関係(実体性・因果性・相互性)→命題関係論理
α性質(実在性・否定性)→命題論理

α分量(総体性・数多性)
  性質(実在性・否定性)→述語論理
   β関係(実体性・因果性・相互性)→述語関係論理
     γ様相(可能性・必然性)→様相述語論理

 二つの例のみを示したが、こうした論理学的ダイコトミーは西洋哲学の中に様々な形で現れる。西洋思想におけるこの発想が、論理に深く根ざして「伝統的樹形図のイメージ」を支えていると言える。

3・リンネ、ヘッケルの近代分類学的系統イメージ

 進化に関わる樹形図が誕生したのは言うまでもなく進化論が登場した19世紀であるが、それ以前に自然科学における樹形図は生まれていた。例えば18世紀に近代的分類学を確立したカール・フォン・リンネ(Carl von Linne 1707〜1778)の発想に、確立された樹形の系統イメージを見ることができる。

 次に示すのはリンネが『自然の体系』で示した植物の系統図である(註12)。ここではα、β、γ、δの順に二項対立の項目が分かれ、その末端に24綱の下位分類が配置されている。この全体を縦に描けば、見事な逆円錐形になる。

【リンネの植物分類】

α花をもたない植物(隠花植物)(1綱)
α花をもつ植物(顕花植物)
 β異なった性をもつ花(3綱)
 β全ての花は両性
  γ雄しべは相互に、あるいは花柱と癒着(5綱)
  γ遊離した雄しべ
   δ雄しべの長さは不同(2綱が属す)
   δ雄しべの長さは不定(13綱が属す)

 もちろん、リンネはこの分類を「発生の系統」を示すために考えたのではない。彼はあくまで「現存の種をどのように分類、整理し、それによって深く理解するか」を目的として分類法を整備したのである。実際、博識のリンネは動物、さらに鉱物についても同様の分類法を提案している。リンネ以降、自然科学の諸対象に関する分類法が確立し、前節で述べたような西欧の二分法的思想の上に博物学(natural history)が成立したのである。

 リンネが確立した系統分類を発生の系統と結びつけたのは、ダーウィンの進化論であった。グールドが「梯子図」と「逆円錐形図」の代表として挙げている「系統樹」の作者、エルンスト・ヘッケル(Ernst Heinrich Haeckel 1834〜1919)は熱烈なダーウィン主義者である。ヘッケルはそれまでの分類学的研究を進化論と結びつけ、系統発生学として整理し直した。その成果の一つが「系統樹」である。

図3 ヘッケルの系統樹 (註13)

 グールドはこの系統樹を「間違った図」の見本として挙げている。しかし、ヘッケル自身の態度は科学者として謙虚なものであったことを彼の言葉が示している。

 この引用に見られるように、ヘッケルは系統樹を「仮定的」と呼んでいる。彼は研究の進歩によって、自分の系統樹も改良されていくべきだと考えていたのであろう。その点では、グールドの次のような批判とヘッケルの態度に大きな差はないと言える。

 こうした問題が専門家に認識されていなかったわけではない。しかしながら、博物学や進化論の通俗化と共に、西洋思想の根底にある二分法の構図と価値を表す樹形イメージが結合し、「多様性の増大=進歩」という強固な信念体系が作り出され、流布されることになったのである。それによって系統樹自身の「進化」は長い間止まってしまった。グールドが指摘するように、今日でもこの信念体系は堂々と生き延びている。

4・セル・オートマトン(註16)と樹形図

4-1 1次元セル・オートマトンと樹形図

 1次元のセル・オートマトンとは、マス目(これをセルと呼ぶ)の状態を白か黒かの二値として、連続する三つのマス目の組み合わせによって次の世代(註17)のマス目の値を決める装置である。具体的に示せば、三つのマス目の並び方は次の8通りある。

  1   2   3   4
 □□□ □□■ □■□ □■■

  5   6   7   8
 ■□□ ■□■ ■■□ ■■■
 

 三つのうち中央のマス目の上に次の世代のマス目が生まれると考える時、8通りの組み合わせに対応する「白が生まれるか黒が生まれるか」のルールを決定することができる。次の例は、三つのマス目の両端が同じ値の場合、次の世代は白、それ以外の場合は黒、と決めたものである。

 

  1   2   3   4
  □   ■   □   ■
 □□□ □□■ □■□ □■■

  5   6   7   8
  ■   □   ■   □
 ■□□ ■□■ ■■□ ■■■
 

 上のルールに従ってコンピュータをプログラムし、図を描いてみよう(註18)。次の図は横64のマス目の左から33マス目だけを■とし、後は□にして計算したものである。

図4

 ここに現れている模様は「シェルピンスキーのガスケット」(註19)を逆にしたものである。逆三角形の斜辺が2のn乗に枝分かれしてゆく形であり、グールドの言葉で言えば、「世代が降るほど多様性が増大する逆円錐形」の二次元的表現と言えるだろう。これはグールドが求めているイメージとは逆の「古い樹形図」である。ただし、この図は初期条件(最初の条件)を「一つのマス目だけ■」と決めたのであった。もし初期条件で■と□をランダムに配置したらどうなるだろうか。それを試みたのが次の図である。

図5

 この図では、将来を予測できないような複雑な図形の変化が現れている。いわゆる「カオス」の状態である。初期条件が単純な場合は世代と多様性(線の分岐)が比例したが、初期条件が複雑になるとそうはならない。グールドは(カオスという語で明言しているわけではないが)生命の多様性をカオス的現象と捉えている。

 この説明はほとんど「カオス現象」の説明と言ってよい。それゆえに図5はグールドの示す樹形図の条件に近づいたことになる。しかし、生成と消滅の区別が明確でないこの図は、まだ「樹形図」とは言えない。

4-2 2次元セル・オートマトンと樹形図

 1次元のセル・オートマトンでは求める樹形図が現れないので、これを2次元に拡張してみよう。2次元のセル・オートマトンは「ライフゲーム(註21)」とも呼ばれる。「ライフゲーム」は、1970年代にイギリス出身の数学者ジョン・コンウェイ(John Horton Conway 1937-)が考案したゲームである。1次元のセル・オートマトンでは、横1列のマス目(セル)を縦方向(世代)に展開して2次元の図形を描かせた。これに対して、2次元のセル・オートマトンは、横3列、縦3列のマス目、つまり9個のセルからできる正方形を一つの単位とする。そして、中心のセルと周囲の8個のセル(註22)の関係によってルールを決める。セルが■の時、セルを「生きている」と定義し、セルが□の時、セルは「死んでいる」と定義する。

【コンウェイのライフゲームの規則】

1 現在の世代でセルが生きていて、周囲の生きているセルの数が1以下の時、次世代ではセルが死ぬ。
2 現在の世代でセルが生きていて、周囲の生きているセルの数が4以上の時、次世代ではセルが死ぬ。
3 現在の世代でセルが生きていて、周囲の生きているセルの数が2または3の時、次世代でセルは生き残る。
4 現在の世代でセルが死んでいて、周囲の生きているセルの数が3の時、次世代でセルが生まれる。
5 現在の世代でセルが死んでいて、周囲の生きているセルの数が3でない時、次世代でセルは生まれない。

 以上の規則に従ってランダムに配置されたセルの生死を計算すると次のような図形ができる。

図6

 この図形で平面上のセルは「ある世代でのセルの生死」を示している。1次元のセル・オートマトンでは連続した世代の変化を平面で見ることができるが、2次元のセル・オートマトンの場合、連続した動画として見なければ世代の変化は見られない。さらに、動画の1画面は1世代を示すだけなので、そのままでは冒頭に掲げた図1のような「樹形」の水平断面を見ていることになり、変化の全体像を見渡すことができない。

 そこで、1次元セル・オートマトンの例と同じく、ライフゲームを時間軸を加えた3次元に拡張し、どのような樹形図が描かれるかを調べてみよう。

図7

 この図は斜め上からセルのパターン変化を世代積算的に眺めたものである。画面の下端がセルをランダムに配置した初期状態であり、上端に向かって世代が増してゆく。画面に現れている様々な太さの直線は、変化が止まってしまったセルである。「進化」を見るためにこれらの直線を消去してみる。

図8

 この修正された図からわかることをまとめてみよう。

1 初期の世代で生き残るセルが多く、世代を経るにつれて死滅するセルが急に増える。
2 世代を通じて生き延びたセルは「枝」を形成するが、枝の形状が不規則(線形的でない)なので、どの枝が生き残るかを予測することは全ての世代を通じて不可能である。
3 最新(上端)のセルは初期の世代と比較して極めて少数であり、かつ死滅してしまったセルの枝とは関係がない。

 これらはグールドの理論とよく合致する。対応する点を挙げてみよう。

1 生命誕生の初期に多様性が最大であり、全体としてクリスマスツリー型の図である。
2 悲運多数死が起こり、絶滅か生き延びるかは偶発的に決まる。
3 進化の歴史には、最初からいくつもの異なるデザインの生物が可能性として存在していた。現生の生物はその中の一つに過ぎない。

 形態については、グールドの提案する樹形図とライフゲーム樹形図はよく対応する。では、この二つを理論的に関係づけることはできるだろうか。

 第一に、前述した通り、グールドの進化モデルは一種の「カオス現象」と考えられている。ゆえにグールドの進化イメージは、「計算可能であるが予測できない」性質を持つライフゲームと本質的なつながりを持つと言える。

 第二に、ライフゲームの絶滅や生き残りが一定のルールによって決まることが重要である。グールドは大量絶滅と生き残りが全くの偶然によって起こるのかどうかについて、「ランダムモデル」と「別規則モデル」を提示している(註23)。「ランダムモデル」は、大量絶滅における生き残りが全くの偶然に支配されるというモデルである。それに対して「別規則モデル」は、大量絶滅を生き延びる種が何らかの複雑な共通規則を持っているというモデルである。グールド自身は後者のモデルを支持しており、これはライフゲームの生き残り規則と関連づけられる。

 以上の理由によって、「ライフゲーム樹形図」は形態的にも形成理論の上でも「新たな樹形図」のモデルと言えるのである。

5・新しい樹形図の評価

 新しい「ライフゲーム樹形図」を様々な理論の新しいモデルとして解釈することが可能である。

1 新たな樹形図イメージは、グールドの提案する「図像の表現様式の転換」という面で、「進化」をめぐる19世紀的なイメージによる呪縛から新しいイメージへの飛躍を意味する。これは「進化」を「進歩」と結びつける発想の見直しにもつながり、例えば技術開発の目標設定に多様性を導入する契機になる。

2 新たな樹形図イメージは、ダイコトミーの見直しを意味する。現在、二分法的な発想に基づいたシステムの欠点を克服するための試みが様々な分野で行われている。例えば「二者択一ではない判断」を実現するためにはファジー論理演算が広く使われている。しかし、思考プロセスに偶然性を導入して全く新しい視点から問題解決を行うようなシステムは実現していない。新たな樹形図イメージは、そのようなシステムのモデルとなる可能性を持つ。それは脳の機能研究などにも応用できるであろう。

【註】

註1:グールド 1993(文献番号2:文献番号は【文献リスト】の番号。以下同じ。)
註2:グールド 1997(文献番号3)
註3:梯子を登るように種が連続的に進化するイメージ。グールド 1993(文献番号2),P.30〜、グールド 1997(文献番号3),P.43〜
註4:グールド 1997(文献番号3),P.71
註5:グールド 1997(文献番号3),P.77
註6:グールド 1997(文献番号3),P.76
註7:『デザインはどこに向かうか』武蔵野美術 111号 「特集・モダニズムのかたち」所収 P.54〜61 武蔵野美術大学、1999
註8:グールド 1990(文献番号1),P.24
註9:アリストテレス「カテゴリー論」第4部:インターネット・テクスト"The Internet Classics Archive:http://classics.mit.edu/index.html"
註10:Kant 1976(文献番号4),P.118 :インターネット・テクスト"Project Gutenberg:http://www.gutenberg.org/"
註11:岩崎 1978(文献番号5),P.78〜79:以下の訳語は岩崎武雄訳による。
註12:ゲールケ 1994(文献番号6),P.118〜120
註13:グールド 1997(文献番号3),P.75
註14:シュミット 1942(文献番号7),P.114〜115:旧字・旧かなを新字・新かなに直した。
註15:グールド 1993(文献番号2),P.31
註16:正しくはセルラー・オートマトンであるが、日本語訳として意味をわかりやすくするため、セル・オートマトンと表記する。
註17:ルールによって出力される結果を「世代」と呼ぶ。時間的経過と考えてもよい。
註18:プログラムと計算、描画にはMac用のフリーソフトウェアChipmunkBasic(Ron Nicholson氏作)を用いた。以下のプログラムについても同じである。作者サイトはhttp://www.nicholson.com/rhn/basic/
註19:非整数次元をもつ図形の一つ。二等辺三角形から内接する相似比1/2の三角形を切り取ることによって作図できる。この操作を連続して行うことにより、残った三角形の面積はゼロに近づく。この図形の次元は約1.5849…になる。
註20:グールド 1993(文献番号2),P.493
註21:英語では"game of life "または"Conway's game of Life"と呼ばれる。文献番号8参照。
註22:これをムーア近傍と呼ぶ。これに対して中心と上下左右のセルのみの関係をフォン・ノイマン近傍と呼ぶ。
註23:グールド 1993(文献番号2),P.469〜474

【文献リスト】*使用文献は邦訳のみを記した。

1 時間の矢・時間の環 : 地質学的時間をめぐる神話と隠喩 / スティーヴン・J・グールド 著 ; 渡辺政隆 訳 : 工作舎, 1990
2 ワンダフル・ライフ : バージェス頁岩と生物進化の物語 / スティーヴン・ジェイ・グールド 著 ; 渡辺政隆 訳: 早川書房, 1993
3 消された科学史 / スティーブン・J・グールド 他著 ; 渡辺政隆,大木奈保子 訳 : みすず書房, 1997
4 Kritik der reinen Vernunft / Immanuel Kant : FELIX MEINER VERLAG , 1976
5 カント / 岩崎武雄 著 :勁草書房,1978
6 リンネ : 医師・自然研究者・体系家 / ハインツ・ゲールケ 著 ; 梶田昭 訳 : 博品社, 1994
7 ヘッケル伝 : ひとつの偉大な人生の記念碑 / ハインリヒ・シュミット 著 ; 伊東金英太郎,浅野耕基 共訳 : 畝傍書房, 1942
8 ライフゲイムの宇宙 / ウィリアム・パウンドストーン 著 ; 有沢誠 訳 : 日本評論社, 1990